菌糸体の熱安定性に対する増殖速度、微細構造特性および生化学組成の影響

Scientific Reports volume 12、記事番号: 15105 (2022) この記事を引用

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1 オルトメトリック

メトリクスの詳細

菌糸体菌種は難燃性の特性を示します。 真菌の増殖速度、生化学的組成、微細構造特性に対する増殖培地の影響、およびそれらの熱特性との関係はほとんど理解されていません。 この論文では、糖蜜が非病原性担子菌門真菌種の増殖をサポートし、潜在的な防火特性を持つ生物由来の材料を生産できることを実証します。 走査型電子顕微鏡とフーリエ変換赤外 (FTIR) 分光法を使用して、糖蜜で成長した菌糸体種の微細構造と生化学的特性を調査しました。 糖蜜を供給された菌糸体の熱分解は、リアルタイム発生ガス分析用の FTIR と連動した熱重量分析によって評価されました。 熱暴露後の残留炭の形態学的および微細構造的特徴も評価されました。 材料の特性評価により、糖蜜を与えられた菌糸体の微細構造、生化学的特性、および熱的特性の間の関係を確立することができました。 この論文は、糖蜜で生育する 3 つの菌糸種の熱分解を支配するメカニズムの包括的な調査を示しています。 これらの研究結果は、真菌の増殖速度と収量を制御する重要なパラメーター、さらには微細構造と生化学的特性が菌糸体の熱応答にどのように影響するかについての知識を前進させます。

構造的に効率的なポリマー複合材料を乗用車や住宅に使用することは、厳しい消防法（材料の可燃性や可燃性など）によって制限されています1。 ポリマー複合材料は、高温や酸化環境にさらされると発火し、持続的な燃焼を伴い燃焼します2。 ポリマー複合材料が燃焼すると熱が発生し、マトリックスの軟化、マトリックスの分解、層間剥離、繊維の損傷によってエンジニアリング構造の完全性が損なわれる可能性があります3。 さらに、ポリマーが燃焼すると、一酸化炭素や部分的に分解した炭化水素（つまり、炭素すす）などの有毒ガスや煙霧が発生し、これらが火災による死亡事故のほとんどを引き起こします4。 2017 年のグレンフェル タワー火災では、防火基準を満たしていないポリエチレンを組み込んだアルミニウム複合被覆パネルの使用が原因とされ、72 名が死亡しましたが、そのほとんどが煙の吸入によるものです5。 同様に、1985 年のマンチェスター空港事故では、英国エアツアーズの 28 M 便が離陸時のエンジン故障により火災を起こし、機内資材の燃焼から出る濃密で有毒で刺激性の高い煙が 55 名中 48 名の死亡を引き起こしました6。 グレンフェル タワーの火災とマンチェスター空港の災害は、多くの火災悲劇の 2 つの例にすぎず、ポリマーの火災反応特性を理解することの重要性を浮き彫りにしています。

難燃剤 (FR) をポリマー複合材料に組み込むと、炎上燃焼反応が効果的に緩和され、有毒ガスや煙霧の量が減少します 7,8。 FR をポリマー複合材料に統合するには、ナノおよびマイクロサイズの FR 粒子 9 を使用したポリマーマトリックスの改質、熱保護表面コーティングの適用 10、フェノール樹脂などの本質的に難燃性のポリマーの使用 11 など、いくつかの方法があります。 長年にわたり、ハロゲン化化合物は、その高効率な気相難燃メカニズムにより、ほとんどのポリマー系にとって FR として選択されてきました 8,12。 残念ながら、ハロゲン系難燃剤は腐食性ガスやオゾン層破壊ガスを放出するため、一部の管轄区域では使用が制限されたり、撤去されたりすることがあります12、13。 ハロゲン化 FR に代わる競争は、これまで有機および無機の両方のリンおよび窒素含有化合物（ポリリン酸アンモニウム 14、リン酸メラミン 15、ペンタエリスリトール 16、膨張性化合物 17、炭素ベースのナノ材料（CNT、グラフェン）18、金属塩 19、金属など）によって独占されてきました。水酸化物20． ハロゲンフリー FR は効果的ですが、環境に優しくない製造プロセス、有害物質 (カーボンベースのナノマテリアル) の処理と取り扱いに関連する労働安全衛生、および重金属の浸出による環境破壊の可能性により、その普及は課題となっています。 対照的に、菌糸体などの生物由来の FR は、難燃性と持続可能な製造要件の両方を満たす環境に優しい FR となる可能性を示しています。 しかし、菌糸体の難燃効果および対応する難燃メカニズムは、大規模用途に自信を持って情報を提供できるほどまだ十分に理解されていません。 菌糸体を培養する場合、他の病原種による汚染を防ぐために無菌環境を維持することが重要です。 産業規模で無菌生育環境を維持することは困難な場合があります。 さらに、製品の品質保証は、成長パターンの違いによるバッチのばらつきによって課題が生じます。

菌糸体は、糸状の菌糸を特徴とする菌類の栄養部分です。 それは、環境的に持続可能な方法（例えば、熱を必要とせずに周囲条件で生成される）で有機廃棄物から変換され、生分解性で自然耐火性の生体材料を作り出すことができる。 細胞壁にキチン、タンパク質、グルカンが存在するため、菌糸体は本質的に耐火性があり、優れた熱安定性を備えています。 キチンポリマー鎖には、炎上燃焼反応を抑制できる気相希釈剤として機能する NH3 ガスの生成に不可欠な窒素源である N-アセチルグルコサミンが含まれています21。 キチンとグルカンは多糖類の一次生化学的構造バックボーンを持ち、熱を保護する表面炭の生成に不可欠な炭素を提供します。 菌糸体のシステインに富むタンパク質成分（ハイドロフォビンなど）には、高温で分解して炭化を促進する二硫化水素（H2S）分子を生成するジスルフィド結合が含まれています22、23。 可燃性ポリマー複合材の熱保護フィルムとして使用すると、菌糸体の熱分解によって形成された残留炭化物が、下にある複合材基材を保護する断熱材として機能します。

研究者らは、菌糸体菌を利用して小麦粒 24、もみ殻 25、おがくず 26 などの固形農業廃棄物を耐火性バイオ複合材料にアップサイクルすることに成功しました。 しかし、固体飼料の一部は菌糸体によって消化されずに残ります。 部分的に消化された残留固体飼料粒子は、菌糸体バイオ複合材料の耐火性と機械的特性を損なう可能性があります。 限られた研究では、菌糸体菌を供給した液体培地 (例: 糖蜜) の材料特性が調査されています 27。 バイオ複合材料に密接に一体化する固体の飼料粒子とは異なり、液体の飼料材料は洗い流すことができます。 さらに、完全に成長した菌糸体を回収した後、栄養素の枯渇により成長速度が遅くなったとしても、回収された液体供給溶液を再利用して新鮮な真菌の培養をサポートすることができます。 製糖からの廃棄物である廃糖蜜は、用途が限られている潜在的な液体飼料原料です。 糖蜜には高いバイオマスと必須栄養素が含まれており、菌糸体の成長をサポートする点で一般的に使用される麦芽エキスよりも優れた効果を発揮します27。 さらに、糖蜜にはシュウ酸カルシウムが含まれており、高温で CaCO3 と CO に分解します28。 CaCO3 はさらに CaO と CO2 に分解されます。 CO と CO2 は両方とも不燃性ガスであり、火災時に可燃性燃焼反応を消す希釈剤として機能します。 さらに、CaO は残留表面炭の断熱効果を高め、それによって下にあるポリマー複合基板を熱的に保護します。 しかし、菌糸体の飼料としての糖蜜には多くの潜在的な利点があるにもかかわらず、菌類の増殖速度、生化学的組成と微細構造、そして重要なことに、菌糸体の熱反応特性と火災反応特性に対する糖蜜の影響に関する研究はありません。 さらに、菌糸体を難燃層または断熱層としてエンジニアリング複合材料に組み込む前に、一般的なポリマーマトリックスとの比較分析が重要です。

このプロジェクトでは、非病原性担子菌門から選択された 3 つの菌糸種の成長速度、質量収量、および熱特性に対する糖蜜の影響を調査しました。 走査型電子顕微鏡 (SEM) とフーリエ変換赤外分光法 (FTIR) を使用して、元の状態 (変性菌類) および熱曝露後の残留炭の形態学的、生化学的、および微細構造の特性評価を行いました。 糖蜜を供給された菌糸体の熱分解は、リアルタイム発生ガス分析用の FTIR と連動した熱重量分析 (TGA) によって評価されました。 糖蜜で成長した菌糸体の熱安定性を小麦穀物を餌とする菌類と比較して、飼料の種類と残留する未消化の飼料材料が熱安定性に及ぼす影響を評価しました。 さらに、菌糸体を与えられた糖蜜の熱安定性を市販のポリマーマトリックス（エポキシ）と比較してベンチマークし、生分解性複合材料のマトリックスとしての適合性を評価しました。 この研究からの研究結果は、真菌の増殖速度と質量収量を制御する重要なパラメータの理解を前進させ、真菌の微細構造、その生化学的特性、および熱安定性の間の経験的相関関係の確立を可能にします。

麦芽エキス寒天上で増殖する３つの真菌培養物霊芝オーストラーレ、プレウロトゥス・オストレアトゥスおよびトラメテス癜風をRMIT大学の真菌培養コレクション（オーストラリア）から入手し、接種材料として使用した。 糖蜜はE&A Salce (オーストラリア)から購入しました。 エポキシ樹脂 (ビスフェノール A & F) (West System 105) および対応する硬化剤 (West System 206) は、Gougeon Brothers Incorporated (USA) によって供給されました。

糖蜜（１５ｇ）を水（１３５ｇ）に溶解して、１０重量％の糖蜜／水供給溶液を作製した。 汚染を防ぐために、糖蜜/水溶液を 121 °C で 30 分間滅菌し、その後室温まで冷却しました。 糖蜜/水溶液 (15 mL) を 20 °C で直径 9 cm の滅菌ペトリ皿に移しました。 滅菌ピペットの底部を使用して、真菌培養物の直径 6 mm の円形ディスクを寒天プレートから切り出しました。 接種材料を、パラフィルムで密封する前に、１５ｍＬの糖蜜／水溶液を含むペトリの中心に置いた。 各真菌種の少なくとも 3 つの複製標本を培養しました。 密閉したペトリ皿を制御された環境 (温度 25 °C、8 時間の白色光サイクル) で 10 日間インキュベートしました。 成長する菌糸体菌糸の写真画像を 4、7、10 日目に同時に撮影しました。菌糸の放射状成長 (cm2) は、ImageJ ソフトウェア 1.46r (https://imagej.nih.gov/ij/) を使用して推定しました。

残留糖蜜と菌糸の成長中に形成された茶色がかったゼリー状のフィルムは、採取した菌糸体フィルムを流水で 30 分間洗い流し、その後温水 (50 °C) に 24 時間浸漬することによって洗い流されました。 菌糸体フィルムを水で繰り返し洗浄して、糖蜜供給溶液から残留糖結晶を除去した。 オフホワイトの菌糸体フィルムを、真空バッグ圧力（−１ａｔｍ）下、１２０℃のオーブンで２時間乾燥させることによって不活性化した。 乾燥菌糸体フィルムは、大気中の湿気の吸収を防ぐために密閉ビニール袋に保管した。 エポキシ樹脂と硬化剤をメーカー推奨の化学量論比に従って混合し、室温で 24 時間硬化させました。 室温で硬化したエポキシ マトリックスを 60 °C で 8 時間後硬化し、菌糸体の熱安定性のベンチマークに使用しました。

菌糸体フィルムは、全反射減衰 (ATR) レンズを備えた Perkin Elmer (Spectra 100) フーリエ変換赤外分光計を使用して、室温で特性評価されました。 FTIR-ATR を使用して、元の菌糸体および熱分解後の固体残留炭内の官能基を同定しました。 各 FTIR-ATR 実験では、650 ～ 4000 cm-1 の間で 4 cm-1 の解像度で 32 回のスキャンが取得され、平均スペクトルが記録されました。 FTIR スペクトルはベースライン補正され、FTIR-ATR 内蔵の Perkin Elmer Spectrum 10.5.2 ソフトウェアを使用して吸収ピークが割り当てられました。 各菌類種について、少なくとも 3 つの FTIR スペクトルが記録されました。

熱誘起質量損失と発生ガスのリアルタイム FTIR 分析は、フーリエ変換赤外分光計 (Perkin Elmer Frontier) と接続された TGA (Perkin Elmer STA 6000) を使用して実行されました。 物理的に吸着された水分を除去するために、TGA 実験の直前に菌糸体フィルムを 60 °C で 3 時間コンディショニングしました。 低分子量部分の望ましくない熱劣化を防ぐために、60 °C のコンディショニング温度が選択されました。 典型的な TGA 実験では、菌糸体の微粒子または硬化後粉砕したエポキシ (約 12 mg) をアルミナるつぼに入れた。 TGA 炉の温度は、N2 ガス流下 (20 mL/分) で 25 ～ 850 °C の間で 30 °C/分の速度で上昇しました。 TGA を FTIR に接続する発生ガス移送ラインは 300 °C に維持され、揮発性物質の凝縮を防ぐために N2 ガス (流量 50 mL/min) で継続的にフラッシュされました。 FTIR は、発生したガスを 4000 ～ 400 cm-1 の波数範囲で 4 cm-1 の分解能で継続的に分析しました。 空のサンプルホルダーを使用して TGA 実験を実行することによって得られたベースライン曲線は、浮力を補償するためにすべての実験データセットから差し引かれました。 残留炭収量は 600 °C で収集されました。 各真菌種について少なくとも 3 回の実験が行われました。

菌糸体の微細構造と形態（熱分解前および熱分解後）は、Aztec ソフトウェアで操作されるエネルギー分散型 X 線分光計 (SEM-EDS) を備えた走査型電子顕微鏡 (FEI Qanta 200) を使用して特性評価されました。 SEM 画像は、加速電圧 15 kV、スポット サイズ 5、倍率 3000 で収集しました。未使用の菌糸体と TGA 残留炭化物サンプル (600 °C で収集) を、次の条件で動作する Leica ACE600 スパッタ コータを使用してイリジウムでスパッタ コーティングしました。 8 × 10−3 mbar で約 5 nm のコーティング厚さを実現。 菌糸フィラメントの半径直径は、ImageJ ソフトウェア 1.46r を使用して SEM 画像を分析することによって推定されました。

生きている菌糸体と変性した菌糸体の写真画像から、図1に示すような明確な表面地形が明らかになりました。霊芝は平らでふわふわした地形が特徴ですが、Pleurotus ostreatusとTrametes versicolorは放射状の尾根と谷によって定義される起伏のある表面を持っていました（図1a） 。 糸状菌によって典型的に生成される、おそらく表面活性でシステインに富むタンパク質（ハイドロフォビン）である小さな毛状の鎖が、菌糸体フィルム上で観察された（図２）。 ハイドロフォビン層は、ガス交換を可能にする透過性を維持しながら、表面張力を低下させたり水詰まりを防ぐことにより、菌糸が空気と媒体の界面を突破できるようにします22、23。 10日目に撮影されたマンネンタケの画像は、図1aに示すようにペトリ皿の表面積全体をカバーしていました。 対照的に、比較的成長の遅い Pleurotus ostreatus および Trametes versicolor 種の不透明な菌糸部分は、それぞれペトリ皿表面の 43% と 7% を覆っていました。

マンネンタケ、Pleurotus ostreatus、および Trametes versicolor の成長と形態 (a) 10 日目の生きた真菌、および (b) 熱的に不活性化した菌糸体フィルム。

菌糸の形態。Pleurotus ostreatus の (a) 前縁と (b) 空気にさらされた表面に毛状の糸があることがわかります。

菌糸体フィルムは、実験セクションで説明したように、高温にさらすことによって熱的に不活性化されました。 変性した菌糸膜の画像を図1bに示します。 熱的に不活性化されたフィルムの表面テクスチャは、真菌種によって異なりました。 霊芝は大部分が不透明で、粗い表面の質感が特徴です。 対照的に、Pleurotus ostreatus と Trametes versicolor フィルムでは、2 つの異なる同心円状の領域が明らかになりました。 トラメテス癜風について図１ｂに示すように、フィルムの幾何学的中心の接種部位付近の不透明で粗い部分と、より大きく半透明で比較的滑らかな周辺部分とが存在する。 Trametes versicolor と同様に、Pleurotus ostreatus には大きな半透明の部分がありました。 熱失活物の乾燥質量収量は霊芝が最も高く、次いで Pleurotus ostreatus、Trametes versicolor の順で、それぞれ 168 ± 2、77 ± 2、32 ± 3 mg でした。 霊芝オーストラレに対する Pleurotus ostreatus および Trametes versicolor の標準化された質量収率は、それぞれ 46% および 19% でした。 全体的な乾燥菌類の質量収量に対する半透明の部分の寄与は無視できるほどであることに留意すべきである。

図 3 に示すように、3 つの真菌種はすべて、連続的な表面層で覆われた多孔質（連続気泡状の泡状）管状菌糸糸状ネットワークを明らかにしました。滑らかな表面層の質感は、熱不活性化プロセス中のハイドロフォビン層の圧密によって生じたものと考えられます。 3 つの菌糸種の元素分析により、繊維状菌糸ネットワークと表層の間で元素の変動が明らかになり、前者のほうがカルシウム濃度が高いことが明らかになりました。 糖蜜には通常、相当量のカルシウムがシュウ酸カルシウムの形で含まれています。 真菌の増殖中に、カルシウムが菌糸体に取り込まれます。 シュウ酸カルシウムの CaCO3、CO2、および CO への変換は、菌糸体の熱安定性を改善する可能性があります 28。 図4に示すように、繊維状菌糸ネットワークの微細構造は菌糸種間で異なりました。マンネンタケ（図4a）の菌糸鎖は互いに融合しており、Pleurotus ostreatus（図4b）やTrametesのものと比較すると、薄いですが密に詰まっていました。癜風（図4c）。 Jones ら 24 は、トラメテス癜風菌糸原線維の融合には約 18 日間の成長を必要としたと報告した。 この研究では、Trametes versicolor と Pleurotus ostreatus を菌糸原線維融合前の 10 日目に採取しました。 マンネンタケは、特定の方向に成長する細い繊維状の菌糸を持っていました。 SEM 特性評価により、Pleurotus ostreatus と Trametes versicolor の不透明な部分と半透明な部分の間の顕著な微細構造の違いが明らかになりました。 Pleurotus ostreatus はランダムな成長パターンを持つ密で肥厚した菌糸を持っていましたが、Trametes versicolor は結晶性の破片とランダムな成長を持っていました。

元の菌糸体の形態 (左) と元素分析 (右) - 霊芝 (a、b)、Pleurotus ostreatus (c、d)、および Trametes versicolor (e、f)。 紫と緑はそれぞれカルシウムと炭素を表します。

マンネンタケ (a、d)、Pleurotus ostreatus (b、e)、および Trametes versicolor (c、f) の元の菌糸体 (上) と残留炭化物 (下) の菌糸形態。

熱的に不活性化された菌糸体フィルムをFTIRを使用して分析し、菌糸の微細構造の特徴とそれぞれの生化学的構造との間の関係を確立した。 3 つの真菌種の不透明部分の FTIR スペクトル分析にはほとんど変化がありませんでした (図 5)。 3 つの種はすべて同じ担子菌門に由来するため、キチン、タンパク質、グルカンおよび多糖類の形の炭水化物で構成されています29。 この種は、多糖類の O-H 伸縮振動および/またはタンパク質のアミド官能基の NH 伸縮振動に対応する、約 3330 cm-1 を中心とする広い吸収バンドを示しました。 約2850cm-1と2900cm-1を中心とする広くて比較的弱い吸収バンドは、キチン、タンパク質、炭水化物のC-H伸縮に起因すると考えられました。 1630 cm-1 付近の吸収ピークは、C=O 伸縮 (アミド I またはアミノ酸) 31,32,33、C=C 伸縮 (アミノ酸) 31,34 および/または NH 屈曲 (フラボノイド) 34 に割り当てられました。 。 霊芝およびPleurotus ostreatusで顕著であった約1545 cm-1の吸収バンドは、N-H屈曲（アミドII）またはC-N伸縮（アミドII）に割り当てられました30,35。 比較的弱い吸収バンドが、約 1317 cm-1 (アミド III C-N 伸縮 32; フェノール O-H 伸縮 33)、1150 cm-1 (C-O 伸縮)30、35、36、および 1030 cm-1 で 3 つの種について記録されました。 1 (アルコール R-CH2-OH ベンディング; C-O ベンディング)36. Trametes versicolor 種の約 760 cm-1 の弱い IR 活性バンドは、グルカンの多糖アノマー構造に関連する骨格振動に起因すると考えられました 37。

原始菌糸種マンネンタケ、Pleurotus ostreatus、および Trametes versicolor の FTIR スペクトル。 FTIR スペクトルは Y 軸に沿ってオフセットされましたが、スケーリングされませんでした。

全体として、3 つの真菌種の FTIR スペクトルは、NH および O-H 伸縮 (3700 ～ 3000 cm-1)、C-H 伸縮 (3000 ～ 2800 cm-1)、タンパク質アミド（1750〜1500 cm−1）、多糖類（糖）（1200〜950 cm−1）およびアノマー炭素（900〜750 cm−1）。 FTIR スペクトル分析により、キチン、タンパク質、炭水化物 (つまり、グルカンと多糖類) の存在が確認され、これらはすべて固有の難燃特性を備えています 21,38,39。 1750 ～ 1500 cm-1 (タンパク質) および 1200 ～ 950 cm-1 (炭水化物) の吸収ピークを使用して、菌糸体のタンパク質/炭水化物比を計算できます。 炭素と窒素には異なる防火機構があることを考慮すると、タンパク質/炭水化物比は菌糸体の熱分解に大きな影響を与える可能性があります。 キチンの N-アセチル-d-グルコサミン分子鎖は、炎上燃焼反応を抑制する NH3 などの希釈ガスを生成します 40,41。 逆に、炭素が豊富な多糖類（すなわち、キチンとグルカン）は、熱を保護する炭素質炭の形成を促進します42。 ハイドロフォビン層の分子内および分子間のシステインジスルフィド結合は、高温で破壊され、炭化を促進する二硫化水素（H2S）分子を生成する可能性があります22。

半透明切片による全体的な質量収率の寄与が比較的低いにもかかわらず、半透明菌糸材料と不透明菌糸材料の間の生化学的構造の違いを調査することは重要でした。 不透明な材料と半透明な材料の間の生化学的構造の変化は、その熱安定性に大きな影響を与える可能性があります。 マンネンタケは半透明物質を持たないため、Pleurotus ostreatus および Trametes versicolor からの不透明および半透明物質抽出物の FTIR スペクトルのみを図 6 に示します。 タンパク質ピーク (1750 ～ 1500 cm-1) と主要炭水化物ピーク (1200 ～ 950 cm-1) の下の積分面積の計算比が比較的低いことは、タンパク質ピーク内の N-アセチル-d-グルコサミン (つまりキチン) 含有量が減少していることを示唆しています。半透明の部分。 炭素に富むキチン多糖類の含有量が減少すると、炭素質チャーの生成に悪影響が及ぶ可能性があり、半透明材料の残留チャー収率が比較的低下する可能性があります。

Pleurotus ostreatus (a) および Trametes versicolor (b) の原始菌糸体種から抽出した不透明 (固体) および半透明 (点線) 物質の FTIR スペクトル。

真菌種の増殖速度、生化学的組成、および熱的特性の間の関係を確立するために、熱重量分析が実施されました。 菌糸種について同時に測定された熱重量質量損失 (TG) および微分熱重量質量損失率 (DTG) プロファイルを図 7 に示します。 Pleurotus ostreatus および Trametes versicolor の場合、試験サンプルは不透明および半透明の両方から抽出されました。熱安定性に対する材料組成の影響を調査するセクション。 Pleurotus ostreatus および Trametes versicolor 種の不透明および半透明の切片から抽出されたサンプルは、異なる熱分解プロファイルを示しました。 不透明材料の熱安定性は、半透明部分の熱安定性よりも優れていました。 FTIR スペクトル (図 6) で明らかなように、不透明な材料中の炭素に富むキチン含有量が高いことが、優れた熱安定性の原因となっている可能性があります。

(a) 菌糸種霊芝、Pleurotus ostreatus、および Trametes versicolor の菌糸種の (a) 熱重量質量損失および (b) 質量損失速度プロファイル。

不透明な物質はすべての菌種に存在するため、熱安定性に関する議論はこの物質に焦点を当てました。 3 つの真菌種すべての TG および DTG プロファイルから、主な熱分解段階の開始に先立って、25 ～ 225 °C の間で多段階の質量損失 (8 ～ 15%) が明らかになりました。 すべての菌糸体標本が TGA 実験の直前に 60 °C で 3 時間コンディショニングされたことを考えると、異常な初期の質量損失は物理的に吸着された水の脱離に起因するものではありません。 その代わりに、低温での質量損失は、低分子量（< 20 kDa）ハイドロフォビン層の熱劣化と揮発によるものと考えられました22。 初期の熱分解段階 (25 ～ 225 °C) に続いて主な熱分解段階 (225 ～ 450 °C) が続き、すべての菌糸種で 35 ～ 45% の質量損失が記録されました。 225 ～ 450 °C の間の質量損失は、キチン、アミノ酸、多糖類を含む炭水化物、およびグルカンからなる真菌細胞壁の熱分解によるものと考えられました。 マンネンタケと比較して、Pleurotus ostreatus および Trametes versicolor 種は、1750 ～ 1500 cm-1 の強い N-アセチル-d-グルコサミン誘発 FTIR 吸収バンドから明らかなキチン含有量が高いためと考えられ、より高い熱安定性を持っていました。 キチンは、炭化物の形成に必要な元素炭素の豊富な供給源です。 3 つの菌糸体種すべてについて 400 ～ 650 °C の間で大幅な質量損失 (6 ～ 14%) が記録され、これは一次炭素質炭の形成に起因すると考えられます。 一次チャーは 800 °C 未満まで安定でした。 800 °C を超えると、熱にさらされ続けるとさらなる質量損失 (たとえば 7 ～ 14%) が発生し、二次炭素質チャーが生成されます。 二次炭素質チャーは、高温で強化された 3D ネットワークを形成するための一次チャーの架橋生成物です。 Pleurotus ostreatus が 850 °C で最も高い二次残留炭収率 (30%) を示し、次に Trametes versicolor (22%) が続き、Ganoderma australe が最も低い収率 (20%) を示しました (図 7a)。 注目に値するのは、最も急速に成長している霊芝種が熱的に最も不安定な菌類種であったということです。 一方、熱的に最も安定したトラメテス癜風種は最も成長が遅かった。 これらの観察は、質量収量と熱安定性の間に反比例の関係があることを示唆しています。 真菌の増殖速度が遅いと、キチンの確立に時間がかかり、それが今度は炭化物形成を促進する可能性があります。 増殖速度と熱特性の両方が、バイオベース難燃剤の高スループット生産のための真菌種の選択において重要です。

菌糸種の質量損失と温度のプロファイルには多少のばらつきがありますが（図7a）、全体として、質量損失と質量損失率は同等の熱劣化メカニズムと熱安定性を示唆しています。 熱劣化を支配するメカニズムを確認するために、TGA インターフェースを備えたフーリエ変換赤外分光計を使用して、発生したガスをリアルタイムで分析しました。 3 つの真菌種間の発生ガス FTIR スペクトルは類似していたので、Ganoderma australe について収集された TGA-FTIR データのみについて説明します。 選択した分解温度150、300、350、400および600℃でマンネンタケから発生したガスのFTIRスペクトルを図8aに示します。 150 °C で収集された FTIR スペクトルにより、低分子量ハイドロフォビンの熱酸化に起因すると考えられる CO2 の放出が明らかになりました。 主な分解段階の開始時、約 300 °C で発生したガスの FTIR スペクトルにより、H2O、おそらく CH4 などの低分子量炭化水素、微量の CO2、および NH3 の存在が明らかになりました。 CO2、H2O、NH3 および低分子量炭化水素に対応する IR バンドの強度は、350 °C の分解温度 (たとえば、重要な熱分解段階の最後尾) でピークに達しました。 350 °C を超えると、600 °C で発生したガスのほぼ平坦なスペクトルから明らかなように、FTIR 強度は温度の上昇とともに減少しました。 3 種すべての熱分解温度 350 °C で発生したガスの FTIR スペクトルを図 8B に示します。 強度にはばらつきがありましたが、3 つの真菌種の間で発生するガス組成に違いはありませんでした。 3 つの菌糸種の FTIR スペクトルで特定された希釈ガス (つまり、CO2、H2O、NH3) は、炎上燃焼反応を弱めるのに重要です。 菌糸体がオレフィンポリマーなどの可燃性の高い材料と一体化すると、消火を促進できます。

(a) 霊芝​​のさまざまな熱分解温度 (150、300、350、400、600 °C) で発生したガス、(b) 350 °C で 3 つの真菌種すべてから発生したガスの FTIR スペクトル。 FTIR スペクトルは Y 軸に沿ってオフセットされましたが、スケーリングされませんでした。

600 °C で収集された残留炭化物は、熱劣化メカニズムを解明するために SEM と FTIR を使用して特性評価されました。 図 4 に示すマンネンタケ、Pleurotus ostreatus、および Trametes versicolor の熱曝露後の SEM 画像では、未加工の標本の識別可能な微細構造の変化が明らかになりました。 霊芝オーストラルは、菌糸ストランドの断面積が減少したにもかかわらず、融合して相互接続された菌糸の微細構造を保持しました（図4d）。 Pleurotus ostreatus（図4e）およびTrametes versicolor（図4f）の場合、熱による材料損失により菌糸の断面積が大幅に減少したにもかかわらず、真菌種は3D菌糸ネットワークを保持しました。 菌糸体の細胞壁にある熱安定性の高いキチンは、菌糸フィラメントの直径が減少したにもかかわらず、3D 繊維ネットワークをサポートし続けました 24。 これらの結果は、同様の熱分解条件にさらされた小麦飼育トラメテス癜風についてジョーンズらによって報告された発見と一致しています24。 熱曝露後の微細構造には多少の違いがあるにもかかわらず、3 つの異なる真菌種の残留炭収量は同様でした。 これは、元の菌糸体の微細構造特性がその熱分解メカニズムに限定的な影響を与えることを示唆しています。 これは、小麦を与えられたトラメテス癜風における成長時間依存の微細構造変化が、コーン熱量計によって評価された火災反応特性を変化させないことを実証したジョーンズらによって報告された発見によって裏付けられている24。

600℃で不透明な菌糸体標本から回収された炭化残渣（すなわち一次炭化物）のFTIRスペクトルを図9に示します。すべての菌糸体種は次の吸収バンドを示しました。 約 1400 cm-1 (C-H 屈曲)43 および約 870 cm-1 (C-H 屈曲フラノース環)44 を中心とする強くて鋭いピーク、約 1030 cm-1 (C-O- C 伸縮）33、950 ～ 750 cm-1（グルカンのグリコシド結合）33,43、および約 710 cm-1 に弱いが鋭いピーク（C-H 屈曲）43。 フラノース環は、高温暴露によるピラノースの環鎖互変異性に起因すると考えられます。 3 つの種から回収されたチャーの室温で測定された FTIR スペクトルには明確な違いはありませんでした。 これは、微細構造の変化が熱分解経路や残留炭化物を含む分解生成物にほとんど影響を及ぼさないという発見をさらに裏付けるものである。

菌糸種霊芝、Pleurotus ostreatus、および Trametes versicolor から 600 °C で収集された残留炭の FTIR スペクトル。 FTIR スペクトルは Y 軸に沿ってオフセットされていますが、スケーリングされていません。

菌糸体を難燃剤としてエンジニアリング複合材料に組み込む前に、この新規生体材料がエポキシ樹脂などの一般的な複合マトリックスとどのように比較されるかを理解することが重要です。 この研究では、最も生産性の高い菌糸種であるマンネンタケをエポキシポリマーに対してベンチマークしました。 マンネンタケとエポキシポリマーの質量損失と質量差のプロファイルを温度に対してプロットしたものが図 10 です。エポキシポリマーは 2 段階の熱分解経路をたどりました。 100 ～ 250 °C の間で 10% の質量損失が発生し、続いて 300 ～ 500 °C の間で約 80% の質量損失が発生します (図 10a)。 最初の熱質量損失段階は、物理的に吸着された水分と架橋ポリマー部分の脱着に起因すると考えられました。 より顕著な 2 番目のステップは、エポキシ ポリマー鎖の熱分解によるものと考えられます。 250 °C では、霊芝はエポキシ ポリマーと比較して 4 ～ 5% 多くの物質を失いました。 405 °C 未満の温度では、エポキシ ポリマーの熱安定性は霊芝の熱安定性よりも優れていました。 同じことが Pleurotus ostreatus と Trametes versicolor にも当てはまり、どちらも霊芝と同様の熱分解プロファイルを持っていました。 405℃を超える温度では、マンネンタケ、さらにはPleurotus ostreatusやTrametes versicolorは、エポキシポリマーよりも熱的に安定でした。 真菌種は、エポキシポリマーの約 10% と比較して、600 °C で著しく高い一次残留炭収率 (> 30%) を生成しました。

(a) 霊芝​​とエポキシの熱重量質量損失、および (b) 温度に対してプロットされた質量差 (Ganoderma australe からエポキシを差し引いた) プロファイル (赤色で損失、緑色で増加)。

霊芝オーストラレとエポキシポリマーとの間の熱安定性の違いは、図10bの温度に対してプロットされた質量差データ(質量霊芝オーストラレ - マセポキシ)でより明らかです。 負の質量差から明らかなように、405 °C 未満の温度では、エポキシ ポリマーはマンネンタケよりも熱的に安定でした。 405 °C 以上では、正の計算質量差から明らかなように、Ganoderma australe がエポキシ ポリマーよりも優れていました。 405 ～ 785 °C の温度 (緑色の陰影) の質量差と温度のプロファイルの積分面積は、25 ～ 405 °C の温度 (赤色の陰影) で計算された対応する値よりも 2 倍以上大きかった。 特に、クロスオーバーの左側と右側の統合温度範囲 (405 °C) は同じであり、エポキシ ポリマーと比較してマンネンタケが全体的に優れた熱安定性を示唆しています。 おそらく、カルシウム誘導体を促進するキチンおよび炭の存在による、比較的高温での菌糸菌種の熱安定性の向上は、火災の脅威にさらされているポリマー複合材料用の生物由来の熱保護​​表面材料の設計への道を開きます。 高い放射熱流束にさらされると、ポリマー複合材料の露出表面の温度が数秒で 400 °C を超えることがあります。 菌糸体保護層の熱分解は、100 °C 未満の温度で始まります。 菌糸体表面保護フィルムが分解すると、表面に固まった炭化物が生成され、下にある未使用の可燃性ポリマー複合材料を断熱する役割を果たします。

糖蜜または同様の液相飼料が生育速度、収量、および得られる菌糸体の熱安定性に及ぼす影響を調査した研究はほとんどありません。 固体の飼料材料を使用して菌糸体を成長させる場合、部分的に消化された残留飼料材料を最終的なバイオ複合材料から分離することはできません。 残留固体飼料材料は、菌糸体バイオ複合材料の機械的特性および火災特性に悪影響を与える可能性があります。 したがって、固体小麦粒と糖蜜で独立して成長した菌糸体種間の熱安定性の変動を調査することが重要でした。 図 11 に示すように、糖蜜を与えられたトラメテス癜風菌の熱的特性は、ジョーンズらによって固体小麦粒で栽培された同種の熱特性と比較されました 24。250 °C 未満の温度では、糖蜜を与えられた菌類は劣っていました。小麦で育った標本に。 ただし、250 °C を超える温度では、糖蜜を与えた菌類標本の方が熱的に安定でした。 小麦粒と同様に、糖蜜は菌糸体菌の成長をサポートし、特に高温領域 (> 250 °C) で優れた熱安定性ではないにしても同等の生体材料を生成します。 さらに、小麦粒粒子は菌糸体菌糸と密接に一体化しますが、余分な糖蜜は洗い流すことができます。 Jones ら 24 は、小麦粒の熱安定性が Trametes versicolor よりも劣ることを実証しました。 したがって、熱的に安定性の低い小麦粒粒子 24 の存在は、得られる菌糸体複合材料の機械的特性だけでなく防火効果も低下させる可能性があります。 さらに、この研究では、回収された糖蜜溶液が、生育速度はわずかに低下したものの、新鮮な接種材料の生育をサポートできることが確認されました。 対照的に、将来の菌糸体の培養をサポートするために残留固体飼料材料を回収することは不可能です。

Trametes versicolor を与えた糖蜜 [この研究] と小麦粒の質量損失-温度プロファイル 24。

工業規模の用途では、糖蜜を満たした浅いトレイで成長させた大きな菌糸体フィルムを、火災の危険のある可燃性材料や複合材料上の熱保護表面層として統合できます。 菌糸体フィルムは犠牲材料として機能し、熱分解して火にさらされた表面に二次的な炭素質の炭を生成します。 生成された表面炭化物は、可燃性揮発性物質が可燃性燃焼ゾーンに逃げるのを防ぎながら、下にある可燃性基材への熱伝達を遅らせることができます。 あるいは、菌糸体バイオマスを微粒子に粉砕し、その後ポリマーマトリックスに混合することもできます。 マイクロサイズの FR をポリマーに組み込むことは十分に確立されていますが、これは注目に値します。 粉末またはマイクロファイバーの菌糸体をポリマーに添加すると、粘度が増加し、材料の加工上の問題が発生する可能性があります。 それにもかかわらず、我々はこの論文で、糖蜜が熱安定性とおそらくは難燃性の特性を備えた薄い菌糸体フィルムを栽培するための実行可能な飼料であることを実証した。 さらに、研究は、菌糸体フィルムを難燃製品の工業規模の製造プロセスに統合するための方法論の開発に焦点を当てる必要がある。

低価値の砂糖加工副産物（糖蜜）を難燃性菌糸体にアップサイクルする環境に優しい方法が報告されています。 この研究は、液体糖蜜が非病原性担子菌門菌糸体種（Ganoderma australe、Pleurotus ostreatus、および Trametes versicolor）の成長をサポートすることを実証しました。 Ganoderma australe は最も速く成長し、不透明な菌糸膜を生成し、最高の収量を示しました。 Pleurotus ostreatus および Trametes versicolor は収量が低く、不透明および半透明の断面を持つ菌糸膜を生成しました。 形態および微細構造特性の違いにもかかわらず、調査した真菌種の生化学的組成は同等でした。 この研究は、菌糸体の成長速度、微細構造、生化学的組成、および熱特性の間の関係を確立しました。

増殖速度が最も速い真菌種であるマンネンタケは、3 種すべての中で最も熱安定性が低かった。 さまざまな成長速度と異なる微細構造の特徴は、3 つの種の熱劣化 (質量損失対温度) プロファイルに限定的な範囲で影響を与えました。 発生したガスと残留一次炭の同様の FTIR スペクトルから、3 つの真菌種の同等の熱分解メカニズムが示唆されました。 菌糸体の熱安定性はキチン含有量によって制御されている可能性があり、その収量は菌類の増殖速度によって決定される可能性があります。 糖蜜を与えられた菌糸体は、石油ベースのエポキシポリマーよりも多くの表面炭化物を生成し、このことは、菌類由来のバイオ複合材料が熱保護フィルムとして使用される可能性を示唆している。 糖蜜で栽培されたトラメテス癜風種の熱安定性は、小麦を与えられた対応種よりも優れていました。 この研究は、エポキシのような市販のポリマーと比較して優れた炭形成能力を備えた真菌生体材料を製造する実現可能性を実証しました。 この論文で報告された発見は、持続可能で難燃性の新しい生体材料の開発への道を開くでしょう。

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この研究は、難燃性材料と安全技術の ARC トレーニング センター (IC170100032) からの研究資金によって支援されました。

Aerospace Engineering and Aviation、工学部、RMIT 大学、Bundora、VIC、3083、オーストラリア

ナッタナン・チュリカビット、アクバル・ハティビ、エイドリアン・モーリッツ、エバーソン・カンダレ

バイオテクノロジーおよび食品科学、RMIT 大学理学部、Bundora、VIC、3083、オーストラリア

ティエン・ハイン

RMIT 顕微鏡および微量分析施設、RMIT 大学、メルボルン、ビクトリア州、3001、オーストラリア

チャイタリ デキワディア

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EK と NC は研究コンセプトを考案しました。 NC は、菌類の培養と調整、エポキシポリマーの調製、FTIR および TGA-FTIR 分析、走査型電子顕微鏡 (形態学および元素分析) を含むすべての研究活動を実施しました。 CD は走査型電子顕微鏡画像の一部を取得しました。 EK と TH は、すべての研究活動に対して技術的指導を提供しました。 EK と CN がオリジナルの原稿草稿を書き、他のすべての著者が原稿をレビューして編集しました。 AMとEKは資金を獲得した。 AK、AM、EK、TH が研究プロジェクトを監督しました。

エバーソン・カンダレへの対応。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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Chulikavit、N.、Huynh、T.、Dekiwadia、C. 他。 菌糸体の熱安定性に対する増殖速度、微細構造特性および生化学組成の影響。 Sci Rep 12、15105 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-19458-0

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受信日: 2021 年 12 月 24 日

受理日: 2022 年 8 月 30 日

公開日: 2022 年 9 月 6 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-19458-0

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